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发布时间:2022-11-27 20:06:31

分类:爱情诗歌发布者:陌颜
本文初衷是想多了解蟹,以便長途旅行釣補捉給,實現野外求生;居家下廚則得心應手,讓人食指大動;出門會客能聞香下馬,博聞強記而不至于一知半解。
并通過此文,一遂多年之惑,得正确知識,例如:。
螃蟹都有哪些種類?野生螃蟹多嗎?怎樣捉它?爲什麽大閘蟹那麽出名?河蟹煮還是蒸的好吃?如何把蟹吃得幹幹淨淨?……本文近3萬字,以上中下三篇分别考證蟹結構、各種蟹、大閘蟹,圖片來源于博物館、研究網站以及搜索引擎,絕大部分經過本人精心修改,以達科研目的,如有侵權,請予知會。
一,以科學的态度認識蟹。
蟹,crab,包括所有的蟹,從生物分類學上來說,是一個下目,學名叫短尾下目Brachyura。
1、蟹的分類。
自1960年支序分類學Cladistics出現,以及演化生物學EvolutionaryBiology的發展,傳統生物分類發生不少改動,以中華絨螯蟹爲例,根據WoRMS2019年4月所确定,最高界域至最低屬種分類如下:。
中華絨螯蟹。
動物界Animalia。
-節肢動物門Arthropoda。
--甲殼亞門Crustacea。
---軟甲總綱Multicrustacea。
----軟甲綱Malacostraca。
-----真軟甲亞綱Eumalacostraca。
------真蝦總目Eucarida。
-------十足目Decapoda。
--------抱卵亞目Pleocyemata。
---------短尾下目Brachyura。
----------蟹派Eubrachyura。
-----------胸孔亞派Thoracotremata。
------------方蟹總科Grapsoidea。
-------------弓蟹科Varunidae。
--------------弓蟹亞科Varuninae。
---------------絨螯蟹屬Eriocheir。
----------------中華絨螯蟹Eriocheirsinensis節肢動物是動物界中包含物種最多的一門,據說已被人類命名的昆蟲就超過75萬種,目前WoRMS驗證接受的有58008種,依然存活于世的有4個亞門,總共17綱,諸如昆蟲綱、蛛形綱、甲殼綱等;它們的共同特征是帶有分節的肢體,以及外骨骼主要成分爲甲殼素等。
各種節肢動物。
甲殼綱又叫軟甲綱,包括真軟甲、葉蝦、掠蝦一共3個亞綱,32870種,是甲殼亞門中物種數量最多的綱,而真軟甲亞綱又分爲真蝦、原蝦、囊蝦3個總目,其中的真蝦總目再分成十足目與磷蝦目2目。甲殼綱主要特征包括身體一般分爲21節,固定或者位于杆上的複眼等等。
十足目最爲人類熟悉,各種龍蝦、螃蟹就是這一目的成員;2009年時,估計有2700屬,約1.5萬種,2019年WoRMS考證認可13444種。根據鰓構造的不同,這一目又分爲抱卵亞目和枝鰓亞目。十足目的重要特征包括:身體分爲頭胸部和腹部;胸肢有八對,前三對叫颚足,後五對叫步足,即十足。
澳洲部分十足目。
抱卵亞目又叫腹胚亞目,有短尾、異尾、無螯、蝟蝦、原蝦、真蝦、螯蝦、雕蝦、甲蝦、鞘蝦、蝼蛄蝦等共11個下目;它們最重要的特征是:受精後的卵,未孵出前是沾在雌性腹足上,故稱之爲抱卵;這一亞目多數可供食用,是經濟意義最大的一類甲殼動物,其中的短尾下目就是通俗意義上的螃蟹。
短尾下目,相對于蝦這些長尾類動物,蟹的尾甲已演變成腹部,短到再也看不見了,故叫短尾;全球共有5871種,維基列出的數字是93科6793種,中國大概有800種;根據地域不同,又區分爲海蟹、河蟹、湖蟹等,當中,相對于海蟹,其它蟹通稱爲陸蟹,即淡水蟹,約1300種。短尾下目以前有很多派别,2016年後根據遺傳比較,統一分爲肢孔派和蟹派,肢孔派下就隻有5個總科,而蟹派根據不同的生殖孔位置,分爲異孔亞派和胸孔亞派,其中,異孔亞派包含30個總科,而胸孔亞派隻有方蟹、沙蟹、豆蟹、隐螯蟹4個總科;方蟹總科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜紋蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9個科。
弓蟹科包含6個亞科,其中的弓蟹亞科又分20屬,這20屬裏面有個絨螯蟹屬,根據側齒不同再分爲4種,其中一種就叫中華絨螯蟹。
最新的WoRMS确定絨螯蟹屬有以下4種:。
E.japonicaDeHaan,1835E.sinensisH.MilneEdwards,1853E.hepuensisDai,1991E.ogasawaraensisKomai,Yamasaki,Kobayashi,YamamotoWatanabe,2006(比較少見)。
最新的常見絨螯蟹屬剔除狹額、直額2種絨螯蟹。
很多百科書籍或科普雜志,仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法,例如《博物》2018年十月刊的特别策劃欄目,提及真正的螃蟹,按照以前分爲六大科:梭子蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、扇蟹總科、溪蟹總科和束腹蟹總科。
又如《中國動物志》《中國海洋蟹類》《中華絨螯蟹生物學》等,使用的是1960年前十足目分爲遊泳亞目和爬行亞目的分法,當中還有很多描述很不嚴謹,例如三疣梭子蟹,其前額特征記爲2個額齒,而我實際觀察并不是這樣,很是疑惑,幸好中華人民共和國農業部06年9月29日發布一份國家标準,權威定義爲“額緣具2枚-6枚小齒,一般4枚”;又如将弓蟹亞科VaruninaeH.MilneEdwards,1853寫成VaruninaeAlcock,1900,弓蟹亞科Varuninae歸爲方蟹科Grapsidae等等。
網上謬用、錯用、亂用的文章就更多了,這裏不一一細數。并不是說WoRMS或EOL就是正确的,事實上,甲殼綱的分類一直很亂,随着技術進步,理念更新,将來肯定還會重新分類,但現在,WoRMS集中了全世界最認真、最權威的生物學家,通過分子遺傳學和對精子結構等的研究,一改往常我們似是而非的認知。
2、蟹的進化。
大概35億年前,海洋開始出現生命。科學測定,地球至少曾存在過50億種物種,甚至有學者認爲超過1萬億種,當中,已經絕滅的占99%。
甲殼類動物的化石很少,最早出現帶硬殼的生物,可追溯至5億4千萬年前的“寒武紀”。現代大部分動物的祖先就是“寒武紀生命大爆發”時誕生的,有加拿大的伯吉斯頁岩以及雲南省的澄江化石地等遺址。網上有人認爲5億年前就開始出現的活化石鲎hòu,一生要脫16次殼,是所有甲殼類生物的祖先,實際上,鲎屬于節肢動物門的肢口綱,最多隻能說是甲殼類的親戚。
澄江帽天山化石地。
最古老的蟹化石發現于阿根廷,考古鑒定爲1.5億年前的侏羅紀時期;随之發現更多的白垩紀蟹化石,表明随着大陸漂移以及硬骨魚的輻射,蟹也開始向世界各地遷徙。更接近蟹派的化石,是肢孔派綿蟹亞派下的綿蟹總科,這一總科的化石年代測定爲6500萬年前的達甯期,古新世第一階段,這時期的非鳥屬恐龍已經滅絕,大多數陸生動物開始呈小型化趨勢。
阿根廷的侏羅紀蟹化石。
距今530萬年前的始新世,西班牙開始出現梭子蟹總科化石,海口市博物館有一塊沙蟹總科的大眼蟹化石,北京自然博物館也有幾塊毛刺蟹總科的靜蟹化石,據說坦桑尼亞還發現了淡水蟹的化石,而弓蟹科下的河蟹至今沒有任何化石。不過,有學者認爲,至遲100萬年前,河蟹的外形就定格爲我們現在所看到的樣子,同時,爲了生存,它們也從素食變爲雜食。
Portunuscatalaunicus-Anoia,加泰羅尼亞,西班牙。
太湖周圍,距今7000年前的馬家浜遺址、6000年前的崧澤遺址、5000年前的良渚遺址,出土的新石器時代文物中,陸續發現陶釜内的蟹骨、食用後棄擲的蟹殼,證明太湖先民早有吃蟹的習慣;另外,還有江西萬年仙人洞以及廣西大龍潭鯉魚嘴等遺址,出土過螃蟹的遺骸。不過,卻要到2000多年前的先秦,才開始有文字記載,詳細介紹在大閘蟹一篇表述。
3、蟹的結構。
大多數蟹類背扁腹平,身體由頭胸部、腹部以及附肢組成。頭胸部外殼稱之爲頭胸甲,又叫背甲,形狀因種而異,表面高低不平,分若幹區域,這些區域與肝、胃、心、腸、鰓等内髒器官逐一對應;邊緣包括額緣、眼緣、前側緣、後側緣以及後緣;底殼由7節對稱的腹甲組成,其中第1-3節通常愈合在一起,俗稱蟹肚,中間是腹甲溝。頭胸甲和腹甲就是蟹的骨骼,也叫外骨骼;外骨骼真皮層裏含有不怕高溫的蝦紅素,所以大部分蟹煮熟後,看起來是紅色的。
蟹的背面。
不同的蟹有不同的心,例如河蟹一般爲六角形。蟹的循環系統先由心髒将血液壓出,通過數條動脈流經全身,向各組織供應養料與氧氣,同時将二氧化碳與代謝産物吸收變成靜脈血,接着通過胸窦進入鰓血管,與溶解在水中的氧氣進行氣體交換,靜脈血變回動脈血,再彙入心腔流到心髒,如此循環往複,完成呼吸過程。鰓是蟹的呼吸器官,兩側共6對,分辮鰓軸和鰓葉,互相并列,狀如眉毛,灰白色,而陸蟹爲适應陸地生活,鰓腔擴大,功能如肺,形态有所變化。
蟹鰓呼吸示意圖。
心髒上方是胃,大多數呈三角錐形,分贲門胃和幽門胃。贲門胃是囊狀物,内壁有鈣質齒和梳狀骨形成的咀嚼器,又叫胃磨,功能是貯存和磨碎食物,故囊内往往有死魚爛蝦、浮萍水藻;幽門則與中腸相連,并向腹部後腸延伸,後腸末端即爲肛門,開口于腹部第7節。
蟹胃。
雄蟹有兩個乳白色的精巢,位于胃的兩側,精巢下方各有一個輸精管,輸精管前端細,後端大,爲儲精囊,儲精囊後方是副性腺,分泌乳白色的粘稠物;射精管與副性腺彙合後,胸部第8節生成陰莖,長約0.5厘米,開口即生殖孔;精巢、輸精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和輸卵管,卵巢呈H形,成熟時是醬紫色,俗稱“紅膏”;卵巢有一對很短的輸卵管,輸卵管末端各附一個納精囊,開口即生殖孔,位于第6胸節。
生殖系統。
肝胰髒,俗稱蟹黃,是蟹重要的消化腺,左右兩葉由很多細枝狀的盲管組成,有一對肝管通入中腸,輸送消化液幫助食物消化;健康的肝胰髒爲橘黃色。
肝胰髒示意圖。
腹部,大部分蟹的腹部退化而折于頭胸部下方,俗稱臍,共有7節,前3節有些愈合在一起。仔蟹階段,蟹臍都是尖的,呈長條狀,長大後,雄性腹部變窄,呈等腰三角形,叫尖臍,而雌性腹部變寬,近似半圓,俗稱團臍,但也有幾種螃蟹,無論公母,蟹臍都一樣。
蟹的腹面。
附肢分布在頭部、胸部、腹部三處,不同位置有不同功能,不同功能又有不同形态,但都由原肢、内肢、外肢組成;和蝦一樣,除了第一頭節沒有附肢,而是一對帶柄的複眼,其它體節均有一對附肢。
頭部附肢有2對,分别是第一、第二觸角,第一觸角爲雙肢型,十分短小,内有平衡器,第二觸角爲單肢型,也十分短小,基部下方有出水孔,即尿液排洩孔;兩對觸角均具觸覺與嗅覺功能。第二觸角外側的複眼,視角可達180°,具有再生功能,但如果眼珠和眼柄都損壞的話,就隻能在眼窩中長出一隻觸角,而不是新眼。
頭部。
口腔内的口器,從裏到外依次爲大颚,第一、第二小颚以及第一、第二、第三颚足,其中,大颚用來撕裂食物。口框形狀是螃蟹分類的主要依據之一。
胸部兩邊有五對附肢,又叫胸足,其中,第一對特别強壯,有捕食、挖掘、防禦功能,稱爲螯足,基部上方是入水孔,一般雄性螯足比雌性大;後四對稱爲步足,具有爬行、遊泳、挖掘功能。胸足由近體至末端分爲底節、基節、座節、長節、腕節、掌節(前節)、指節;胸足都有再生功能,步足還有辨味本領。
步足與螯足。
腹部的附肢,雄蟹有2對,單肢型,位于第1、2腹節上,呈管狀和棍狀,已演變爲交接器,又叫生殖肢,交配時用于輸送精莢;雌蟹有4對,雙肢型,位于第2~5腹節上,内肢密布細而長的剛毛,約30-40排,用以抱卵,外肢剛毛則粗而短,起保護卵群作用。腹部的附肢也是分類的重要依據之一。
腹部附肢。
蟹類的腹神經節非常靈敏,當人或其它生物靠近9米,它們就都躲起來了。此外,河蟹的剛毛也有觸覺功能。
不同地方的蟹進化出不同的身體結構,有的跑得飛快,例如角眼沙蟹,最快速度達到每秒2米,也有的會爬,例如褶痕擬相手蟹,尾腳帶鈎,能将身體牢牢釘在樹上,還有的會遊,例如鋸緣青蟳,遊行速度達到每秒1米以上。
一隻用尾足遊泳的梭子蟹。
4、蟹的生長。
從發育生物學角度來看,蟹的一生分爲胚胎發育、幼體發育、成體發育、性腺發育和交配産卵五個階段,具體的生長曆程概括爲:受精卵—蚤狀幼體—大眼幼體—幼蟹—成蟹;不同種類生長階段有所不同,例如河蟹,除了經曆受精卵、蚤狀幼體、大眼幼體(蟹苗),還有仔蟹(豆蟹)、幼蟹(扣蟹)、黃蟹(六月黃)、綠蟹(成蟹)和親蟹等共八個階段。
蟹的5個生長階段。
各種蟹有不同的交配方式,大多都是傳教士體位,持續時間由幾分鍾到數天。交配後,雌蟹不久便産卵,并與儲精囊的精子進行受精作用,然後再排出受精卵,用腹肢剛毛抱住,直至孵出幼體;不同蟹種抱卵的數目差異極大,從數十至數百萬都有,例如溪蟹一般幾千,河蟹則上百萬,而且能産2~3次。
抱卵數目差異明顯。
剛孵出的幼體非常小,通常隻有2~3毫米,外形與成蟹完全不同,微小透明,或帶骨刺,猶如水蚤,故稱之爲蚤狀幼體。它們随波逐流,以微生物爲食;蚤狀幼體經過多次蛻皮,例如河蟹一般5次,體型逐漸增大,便成大眼幼體。
梭子蟹蚤狀幼體。
大眼幼體形似蜘蛛,有一條小尾巴,具備一定的遊動和攀附能力,以浮遊生物爲食;這時的大眼幼體比較像蟹,但腹部較大,并不折疊于胸部下方。經過數次蛻皮後,大眼幼體逐步半透明,尾巴開始收縮于胸部下,經過最後一次蛻皮,便成了幼蟹。
梭子蟹大眼幼體。
形态發育完善的幼蟹,除了交接器還會變化外,外形已固定,這之後的蛻殼便叫生長蛻殼,而交配期的蛻殼稱爲生殖蛻殼,這也是最後一次蛻殼。幼體的蛻殼又叫發育式變态蛻殼,因爲每一次蛻殼,蟹的形态結構都會發生變化,直至完善。
一隻蜘蛛蟹正在蛻殼。
蟹一生蛻多少次殼?不同蟹種、地方、時期都會産生不同的數字,無法定論。甲殼是沒有生命的堅硬結構,不能随着身體增長而擴大,因此相隔一段時間蟹就必須蛻殼,同時通過蛻殼蛻掉甲殼上的附着物和寄生蟲,因此,蛻殼對于蟹的生存、生長有着重要意義。網上有文章爲了吹噓“軟殼蟹”,竟生搬硬套脫胎換骨這個成語,說蟹不僅是蛻掉外骨骼,還把胃、鰓、腸道的皮以及胃磨的3塊齒板也留在舊殼裏,我一度還信以爲真。
部分蟹的生長過程還要經曆洄遊過程,例如野生河蟹,從出生到死亡要經曆兩次洄遊:。
一是幼體時的索餌洄遊,即溯河洄遊。受精卵發育成幼蟹後,開始向淡水區域溯遊,遇到餌料豐盛的河灣或湖泊,便營穴居或隐居,爲期大約18個月。
二是成熟後的生殖洄遊,即降河洄遊。秋末冬初,河蟹性腺成熟,開始洄遊至近海區繁殖産卵,因爲河蟹排卵時必須保持滲透平衡,否則會因爲不同壓力而導緻水腫死亡,這就是“秋風響,蟹腳癢”的來源。
中華絨螯蟹洄遊示意圖。
但也有1300種淡水蟹,無需跑去海邊繁殖了,因爲它們已經進化出在卵中直接發育的模式,即不用經過變态發育的幼蟲階段,而是發育成幼蟹後再離開母蟹,幼蟹比起幼體大很多,也因此,淡水蟹的後代不是很多,有些物種甚至陷入瀕危。
孵化出來的小蟹依然被母蟹放在腹下保護着。
自然環境中的蟹一般以植食性爲主,例如海藻、浮萍、滿江紅、水葫蘆、金魚藻等水草,有時也吃微生物、蟲類等,視乎種類,但絕大多數蟹類特别喜歡吃腐肉;進食不同的食物,蟹膏也會呈現不同的顔色,以藻類爲主食的,蟹膏一般是綠色,以微生物爲主食的,蟹膏則會是黃色。下圖是一滴海水放大25倍後,可看到圍繞着幼蟹周圍充滿了食物。
DavidLittschwager《OneDipoftheHandNet》。
5、蟹的分布。
超過80%的蟹類生活在海裏或部分生活史與海洋環境有關,例如方蟹、沙蟹生活在潮帶間,蛙蟹、饅頭蟹、梭子蟹生活在近海,蜘蛛蟹生活在深海;極少數如漂泊蟹則附在木材或其他漂浮物上生活,還有豆蟹、綿蟹、關公蟹等則與其他動物營共栖生活。
台灣泥沙海底蟹類垂直分布。
需要指出的是,河蟹是中國重要的漁産作物,自然生長的河蟹依北至南分爲遼河、黃河、長江、瓯江和閩江幾個種群,而養殖蟹則以遼河系、長江系作爲代表,遼河系以遼甯省盤錦市産量最高,長江系以蘇州最爲出名,另外新疆、青海、内蒙也有不少湖泊成功投養河蟹,甚至發展出大城市也能開辦“河蟹公寓”。
蟹的分布将會具體到哪一種,在下一篇叙述。

本文初衷是想多了解蟹,以便长途旅行钓补捉给,实现野外求生;居家下厨则得心应手,让人食指大动;出门会客能闻香下马,博闻强记而不至于一知半解。
通过此文,一遂多年之惑,得正确知识,例如:。
螃蟹有哪些种类野生螃蟹多吗?怎样捉它?为什么大闸蟹那么出名?河蟹煮还是蒸的好吃?如何把蟹吃得干干净净?……本文近3万字,以上中下三篇分别考证蟹结构、各种蟹、大闸蟹,图片来源博物馆、研究网站以及搜索引擎,绝大部分经过本人精心修改,以达科研目的,如有侵权,请予知会。
一,以科学的态度认识蟹。
蟹,crab,包括所有的蟹,从生物分类学上来说,是一个下目,学名叫短尾下目Brachyura。
1、蟹的分类。
自1960年支序分类学Cladistics出现,以及演化生物学EvolutionaryBiology的发展,传统生物分类发生不少改动,以中华绒螯蟹为例,根据WoRMS2019年4月所确定最高界域至最低属种分类如下:。
中华绒螯蟹。
动物界Animalia。
-节肢动物门Arthropoda。
--甲壳亚门Crustacea。
---软甲总纲Multicrustacea。
----软甲纲Malacostraca。
-----真软甲亚纲Eumalacostraca。
------真虾总目Eucarida。
-------十足目Decapoda。
--------抱卵亚目Pleocyemata。
---------短尾下目Brachyura。
----------蟹派Eubrachyura。
-----------胸孔亚派Thoracotremata。
------------方蟹总科Grapsoidea。
-------------弓蟹科Varunidae。
--------------弓蟹亚科Varuninae。
---------------绒螯蟹属Eriocheir。
----------------中华绒螯蟹Eriocheirsinensis节肢动物是动物界中包含物种最多的一门,据说被人类命名的昆虫就超过75万种,目前WoRMS验证接受的有58008种,依然存活于世的有4个亚门,总共17纲,诸如昆虫纲、蛛形纲、甲壳纲等;它们的共同特征是带有分节的肢体,以及外骨骼主要成分为甲壳素等。
各种节肢动物。
甲壳纲又叫软甲纲,包括真软甲、叶虾、掠虾一共3个亚纲,32870种,是甲壳亚门中物种数量最多的纲,而真软甲亚纲又分为真虾、原虾、囊虾3个总目,其中的真虾总目再分成十足目与磷虾目2目。甲壳纲主要特征包括身体一般分为21节,固定或者位于杆上的复眼等等。
十足目最为人类熟悉,各种龙虾、螃蟹就是这一目的成员;2009年时,估计有2700属,约1.5万种,2019年WoRMS考证认可13444种。根据鳃构造的不同,这一目又分为抱卵亚目和枝鳃亚目。十足目的重要特征包括:身体分为头胸部和腹部;胸肢有八对,前三对叫颚足,后五对叫步足,即十足。
澳洲部分十足目。
抱卵亚目又叫腹胚亚目,有短尾、异尾、无螯、蝟虾、原虾、真虾、螯虾、雕虾、甲虾、鞘虾、蝼蛄虾等共11个下目;它们最重要的特征是:受精后的卵,未孵出前是沾在雌性腹足上,故称之为抱卵;这一亚目多数可供食用,是经济意义最大的一类甲壳动物,其中的短尾下目就是通俗意义上的螃蟹。
短尾下目,相对于虾这些长尾类动物,蟹的尾甲已演变成腹部,短到再也看不见了,故叫短尾;全球共有5871种,维基列出的数字是93科6793种,中国大概有800种;根据地域不同,又区分为海蟹、河蟹、湖蟹等,当中,相对于海蟹,其它蟹通称为陆蟹,即淡水蟹,约1300种。短尾下目以前有很多派别,2016年后根据遗传比较,统一分为肢孔派和蟹派,肢孔派下就只有5个总科,而蟹派根据不同的生殖孔位置,分为异孔亚派和胸孔亚派,其中,异孔亚派包含30个总科,而胸孔亚派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隐螯蟹4个总科;方蟹总科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜纹蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9个科。
弓蟹科包含6个亚科,其中的弓蟹亚科又分20属,这20属里面有个绒螯蟹属,根据侧齿不同再分为4种,其中一种就叫中华绒螯蟹。
最新的WoRMS确定绒螯蟹属有以下4种:。
E.japonicaDeHaan,1835E.sinensisH.MilneEdwards,1853E.hepuensisDai,1991E.ogasawaraensisKomai,Yamasaki,Kobayashi,YamamotoWatanabe,2006(比较少见)。
最新的常见绒螯蟹属剔除狭额、直额2种绒螯蟹。
很多百科书籍或科普杂志,仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法,例如《博物》2018年十月刊的特别策划栏目,提及真正的螃蟹,按照以前分为六大科:梭子蟹总科、方蟹总科、沙蟹总科、扇蟹总科、溪蟹总科和束腹蟹总科。
又如《中国动物志》《中国海洋蟹类》《中华绒螯蟹生物学》等,使用的是1960年前十足目分为游泳亚目和爬行亚目的分法,当中还有很多描述很不严谨,例如三疣梭子蟹,其前额特征记为2个额齿,而我实际观察并不是这样,很是疑惑,幸好中华人民共和国农业部06年9月29日发布一份国家标准,权威定义为“额缘具2枚-6枚小齿,一般4枚”;又如将弓蟹亚科VaruninaeH.MilneEdwards,1853写成VaruninaeAlcock,1900,弓蟹亚科Varuninae归为方蟹科Grapsidae等等。
网上谬用、错用、乱用的文章就更多了,这里不一一细数。并不是说WoRMS或EOL就是正确的,事实上,甲壳纲的分类一直很乱,随着技术进步,理念更新,将来肯定还会重新分类,但现在,WoRMS集中了全世界最认真、最权威的生物学家,通过分子遗传学和对精子结构等的研究,一改往常我们似是而非的认知。
2、蟹的进化。
大概35亿年前,海洋开始出现生命。科学测定,地球至少曾存在过50亿种物种,甚至有学者认为超过1万亿种,当中,已经绝灭的占99%。
甲壳类动物的化石很少,最早出现带硬壳的生物,可追溯至5亿4千万年前的“寒武纪”。现代大部分动物的祖先就是“寒武纪生命大爆发”时诞生的,有加拿大的伯吉斯页岩以及云南省的澄江化石地等遗址。网上有人认为5亿年前就开始出现的活化石鲎hòu,一生要脱16次壳,是所有甲壳类生物的祖先,实际上,鲎属于节肢动物门的肢口纲,最多只能说是甲壳类的亲戚
澄江帽天山化石地。
最古老的蟹化石发现于阿根廷,考古鉴定为1.5亿年前的侏罗纪时期;随之发现更多的白垩纪蟹化石,表明随着大陆漂移以及硬骨鱼的辐射,蟹也开始向世界各地迁徙。更接近蟹派的化石,是肢孔派绵蟹亚派下的绵蟹总科,这一总科的化石年代测定为6500万年前的达宁期,古新世第一阶段,这时期的非鸟属恐龙已经灭绝,大多数陆生动物开始呈小型化趋势。
阿根廷的侏罗纪蟹化石。
距今530万年前的始新世,西班牙开始出现梭子蟹总科化石,海口市博物馆有一块沙蟹总科的大眼蟹化石,北京自然博物馆也有几块毛刺蟹总科的静蟹化石,据说坦桑尼亚还发现了淡水蟹的化石,而弓蟹科下的河蟹至今没有任何化石。不过,有学者认为,至迟100万年前,河蟹的外形就定格为我们现在所看到的样子,同时,为了生存,它们也从素食变为杂食。
Portunuscatalaunicus-Anoia,加泰罗尼亚,西班牙。
太湖周围,距今7000年前的马家浜遗址、6000年前的崧泽遗址、5000年前的良渚遗址,出土的新石器时代文物中,陆续发现陶釜内的蟹骨、食用后弃掷的蟹壳,证明太湖先民早有吃蟹的习惯;另外,还有江西万年仙人洞以及广西大龙潭鲤鱼嘴等遗址,出土过螃蟹的遗骸。不过,却要到2000多年前的先秦,才开始有文字记载,详细介绍在大闸蟹一篇表述。
3、蟹的结构。
大多数蟹类背扁腹平,身体由头胸部、腹部以及附肢组成。头胸部外壳称之为头胸甲,又叫背甲,形状因种而异,表面高低不平,分若干区域,这些区域与肝、胃、心、肠、鳃等内脏器官逐一对应;边缘包括额缘、眼缘、前侧缘、后侧缘以及后缘;底壳由7节对称的腹甲组成,其中第1-3节通常愈合在一起,俗称蟹肚,中间是腹甲沟。头胸甲和腹甲就是蟹的骨骼,也叫外骨骼;外骨骼真皮层里含有不怕高温的虾红素,所以大部分蟹煮熟后,看起来是红色的。
蟹的背面。
不同的蟹有不同的心,例如河蟹一般为六角形。蟹的循环系统先由心脏血液压出,通过数条动脉流经全身,向各组织供应养料与氧气,同时将二氧化碳与代谢产物吸收变成静脉血,接着通过胸窦进入鳃血管,与溶解在水中的氧气进行气体交换,静脉血变回动脉血,再汇入心腔流到心脏,如此循环往复,完成呼吸过程。鳃是蟹的呼吸器官,两侧共6对,分辫鳃轴和鳃叶,互相并列,状如眉毛,灰白色,而陆蟹为适应陆地生活,鳃腔扩大,功能如肺,形态有所变化
蟹鳃呼吸示意图。
心脏上方是胃,大多数呈三角锥形,分贲门胃和幽门胃。贲门胃是囊状物,内壁有钙质齿和梳状骨形成的咀嚼器,又叫胃磨,功能是贮存和磨碎食物,故囊内往往有死鱼烂虾、浮萍水藻;幽门则与中肠相连,并向腹部后肠延伸,后肠末端即为肛门,开口于腹部第7节。
蟹胃。
雄蟹有两个乳白色的精巢,位于胃的两侧,精巢下方各有一个输精管,输精管前端细,后端大,为储精囊,储精囊后方是副性腺,分泌乳白色的粘稠物;射精管与副性腺汇合后,胸部第8节生成阴茎,长约0.5厘米,开口即生殖孔;精巢、输精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和输卵管,卵巢呈H形,成熟时是酱紫色,俗称“红膏”;卵巢有一对很短的输卵管,输卵管末端各附一个纳精囊,开口即生殖孔,位于第6胸节。
生殖系统。
肝胰脏,俗称蟹黄,是蟹重要的消化腺,左右两叶由很多细枝状的盲管组成,有一对肝管通入中肠,输送消化液帮助食物消化;健康的肝胰脏为橘黄色。
肝胰脏示意图。
腹部,大部分蟹的腹部退化而折于头胸部下方,俗称脐,共有7节,前3节有些愈合在一起。仔蟹阶段,蟹脐都是尖的,呈长条状,长大后,雄性腹部变窄,呈等腰三角形,叫尖脐,而雌性腹部变宽,近似半圆,俗称团脐,但也有几种螃蟹,无论公母,蟹脐都一样。
蟹的腹面。
附肢分布在头部、胸部、腹部三处,不同位置有不同功能,不同功能又有不同形态,但都由原肢、内肢、外肢组成;和虾一样,除了第一头节没有附肢,而是一对带柄的复眼,其它体节均有一对附肢。
头部附肢有2对,分别是第一、第二触角,第一触角为双肢型,十分短小,内有平衡器,第二触角为单肢型,也十分短小,基部下方有出水孔,即尿液排泄孔;两对触角均具触觉与嗅觉功能。第二触角外侧的复眼,视角可达180°,具有再生功能,但如果眼珠和眼柄都损坏的话,就只能在眼窝中长出一只触角,而不是新眼。
头部。
口腔内的口器,从里到外依次为大颚,第一、第二小颚以及第一、第二、第三颚足,其中,大颚用来撕裂食物。口框形状是螃蟹分类的主要依据之一。
胸部两边有五对附肢,又叫胸足,其中,第一对特别强壮,有捕食、挖掘、防御功能,称为螯足,基部上方是入水孔,一般雄性螯足比雌性大;后四对称为步足,具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近体至末端分为底节、基节、座节、长节、腕节、掌节(前节)、指节;胸足都有再生功能,步足还有辨味本领。
步足与螯足。
腹部的附肢,雄蟹有2对,单肢型,位于第1、2腹节上,呈管状和棍状,已演变为交接器,又叫生殖肢,交配时用于输送精荚;雌蟹有4对,双肢型,位于第2~5腹节上,内肢密布细而长的刚毛,约30-40排,用以抱卵,外肢刚毛则粗而短,起保护卵群作用。腹部的附肢也是分类的重要依据之一。
腹部附肢。
蟹类的腹神经节非常灵敏,当人或其它生物靠近9米,它们就都躲起来了。此外,河蟹的刚毛也有触觉功能。
不同地方的蟹进化出不同的身体结构,有的跑得飞快,例如角眼沙蟹,最快速度达到每秒2米,也有的会爬,例如褶痕擬相手蟹,尾脚带钩,能将身体牢牢钉在树上,还有的会游,例如锯缘青蟳,游行速度达到每秒1米以上。
一只用尾足游泳的梭子蟹。
4、蟹的生长。
发育生物学角度来看,蟹的一生分为胚胎发育、幼体发育、成体发育、性腺发育和交配产卵五个阶段,具体的生长历程概括为:受精卵—蚤状幼体—大眼幼体—幼蟹—成蟹;不同种类生长阶段有所不同,例如河蟹,除了经历受精卵、蚤状幼体、大眼幼体(蟹苗),还有仔蟹(豆蟹)、幼蟹(扣蟹)、黄蟹(六月黄)、绿蟹(成蟹)和亲蟹等共八个阶段。
蟹的5个生长阶段。
各种蟹有不同的交配方式,大多都是传教士体位,持续时间由几分钟到数天。交配后,雌蟹不久便产卵,并与储精囊的精子进行受精作用,然后再排出受精卵,用腹肢刚毛抱住,直至孵出幼体;不同蟹种抱卵的数目差异极大,从数十至数百万都有,例如溪蟹一般几千,河蟹则上百万,而且能产2~3次。
抱卵数目差异明显。
刚孵出的幼体非常小,通常只有2~3毫米,外形与成蟹完全不同,微小透明,或带骨刺,犹如水蚤,故称之为蚤状幼体。它们随波逐流,以微生物为食;蚤状幼体经过多次蜕皮,例如河蟹一般5次,体型逐渐增大,便成大眼幼体。
梭子蟹蚤状幼体。
大眼幼体形似蜘蛛,有一条小尾巴,具备一定的游动和攀附能力,以浮游生物为食;这时的大眼幼体比较像蟹,但腹部较大,并不折叠于胸部下方。经过数次蜕皮后,大眼幼体逐步半透明,尾巴开始收缩于胸部下,经过最后一次蜕皮,便成了幼蟹。
梭子蟹大眼幼体。
形态发育完善的幼蟹,除了交接器还会变化外,外形已固定,这之后的蜕壳便叫生长蜕壳,而交配期的蜕壳称为生殖蜕壳,这也是最后一次蜕壳。幼体的蜕壳又叫发育式变态蜕壳,因为每一次蜕壳,蟹的形态结构都会发生变化,直至完善。
一只蜘蛛蟹正在蜕壳。
蟹一生蜕多少次壳?不同蟹种、地方、时期都会产生不同的数字,无法定论。甲壳是没有生命的坚硬结构,不能随着身体增长而扩大,因此相隔一段时间蟹就必须蜕壳,同时通过蜕壳蜕掉甲壳上的附着物和寄生虫,因此,蜕壳对于蟹的生存、生长有着重要意义。网上有文章为了吹嘘“软壳蟹”,竟生搬硬套脱胎换骨这个成语,说蟹不仅是蜕掉外骨骼,还把胃、鳃、肠道的皮以及胃磨的3块齿板也留在旧壳里,我一度还信以为真。
部分蟹的生长过程还要经历洄游过程,例如野生河蟹,从出生死亡要经历两次洄游:。
一是幼体时的索饵洄游,即溯河洄游。受精卵发育成幼蟹后,开始向淡水区域溯游,遇到饵料丰盛的河湾或湖泊,便营穴居或隐居,为期大约18个月。
二是成熟后的生殖洄游,即降河洄游。秋末冬初,河蟹性腺成熟,开始洄游至近海区繁殖产卵,因为河蟹排卵时必须保持渗透平衡,否则会因为不同压力而导致水肿死亡,这就是“秋风响,蟹脚痒”的来源。
中华绒螯蟹洄游示意图。
但也有1300种淡水蟹,无需跑去海边繁殖了,因为它们已经进化出在卵中直接发育的模式,即不用经过变态发育的幼虫阶段,而是发育成幼蟹后再离开母蟹,幼蟹比起幼体大很多,也因此,淡水蟹的后代不是很多,有些物种甚至陷入濒危。
孵化出来的小蟹依然被母蟹放在腹下保护着
自然环境中的蟹一般以植食性为主,例如海藻、浮萍、满江红、水葫芦、金鱼藻等水草,有时也吃微生物、虫类等,视乎种类,但绝大多数蟹类特别喜欢吃腐肉;进食不同的食物,蟹膏也会呈现不同的颜色,以藻类为主食的,蟹膏一般是绿色,以微生物为主食的,蟹膏则会是黄色。下图是一滴海水放大25倍后,可看到围绕着幼蟹周围充满了食物。
DavidLittschwager《OneDipoftheHandNet》。
5、蟹的分布。
超过80%的蟹类生活在海里或部分生活史与海洋环境有关,例如方蟹、沙蟹生活在潮带间,蛙蟹、馒头蟹、梭子蟹生活在近海,蜘蛛蟹生活在深海;极少数如漂泊蟹则附在木材或其他漂浮物上生活,还有豆蟹、绵蟹、关公蟹等则与其他动物营共栖生活。
台湾泥沙海底蟹类垂直分布。
需要指出的是,河蟹是中国重要的渔产作物,自然生长的河蟹依北至南分为辽河、黄河、长江、瓯江和闽江几个种群,而养殖蟹则以辽河系、长江系作为代表,辽河系以辽宁省盘锦市产量最高,长江系以苏州最为出名,另外新疆、青海、内蒙也有不少湖泊成功投养河蟹,甚至发展出大城市也能开办“河蟹公寓”。
蟹的分布将会具体到哪一种,在下一篇叙述。

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